Развитие животных

филогенетическое Р. — постепенное превращение животных формиз одной в другую, в большинстве случаев более сложную (см. Трансформизм). Р. онтогенетическое —совокупность процессов, вследствие коих яйцо или вообще элементы, дающие начало новому животному(почки и др.), достигают состояния половозрелой формы. Р. онтогенетическое, чаще просто обозначаемоеодним словом Р., у многих животных происходит не только в яйце, но и по выходе из него. Тогда первыйпериод носит название — эмбрионального, или зародышевого, Р., а второй — постэбмрионального ипослезародышевого. Когда этот последний сопровождается резкими переменами во внешней организацииживотного, то Р. получает название превращения, или метаморфоза. Р. животного из яйца предшествуют:процесс окончательного подготовления, или созревания, яйца (см. Редукция), а в большинстве случаев, хотяне всегда, оплодотворение (см.). За оплодотворением следует превращение яйца в целый комплекс клеток,или процесс сегментации, иначе — дробления (см.). Результатом дробления является обыкновенношарообразная стадия с полостью внутри — или бластула. Затем следует процесс образованияэмбриональных (или зародышевых) пластов (или листов). При Р. определенные органы животныхразвиваются из опредленных частей зародыша. Таких частей, носящих название эмбриональных пластов,насчитывают три: 1) наружный покров зародыша, эктодерма, или иначе эктобласт; он дает начало верхнимслоям накожных покровов с их железами, нервной системе, органам чувств и др. органам. 2) Внутреннийпласт, образующийся по большей части путем вдавления одной части шарообразного полого зародыша вдругую, или гаструляции (см.), и называемый энтодермой, или энтобластом. Он дает начало кишечнику и егопроизводным (см. Пищеварительные органы). 3) Средний пласт, образующийся между двумявышеупомянутыми, так называемыми первичными, пластами и называемый мезодермой, или мезобластом.Он дает начало мускулатуре, соединительной ткани и ее производному — скелету, а равно и выделительной,кровеносной и половой системам. Впрочем, во многих случаях наблюдалось, что половые железы весьмарано обособляются у зародыша и являются как бы особым зачатком, не относящимся ни к одному изэмбриональных листов. Весь процесс развития может быть сведен к последовательному образованию рядаскладок ( Faltenbildung, по выражению О. Гертвига). В самом деле, внутренний пласт образуется впячениемчасти полого зародыша; средний пласт иногда образуется в виде двух боковых складок, отходящих отвнутреннего; железы — образуются впячением наружного пласта и т. д. Но весьма часто процессобразования складки заменяется плотным набуханием, являющимся результатом усиленного размноженияклеток на данном месте. Так, во многих случаях средний пласт образуется в виде плотного набухания,железы тоже часто возникают в виде плотных набуханий, но впоследствии приобретающих полость и т. п.другие разнообразные видоизменения основных процессов Р., но отметим еще один: часто орган вместотого, чтобы возникнуть в виде складки или набухания, появляется в виде одной клетки или небольшого числаклеток, а эти клетки, называемые телобластами, путем последовательного деления дают началообыкновенно сначала рядом расположенным клеткам будущего органа. Такой способ развития называетсятелобластическим. Так, напр., средний пласт двусимметричных животных часто возникает у зародышей,состоящих из малого числа клеток, в виде двух боковых клеток, от коих последовательно отделяются новыеклетки, дающие начало этому пласту. Весьма часто из яйца выходит животное вполне готовым, и вседальнейшее Р. сводится к росту животного. Но часто животное бывает снабжено органами, имеющимизначение лишь в личиночной жизни его. Такие органы должны впоследствии исчезнуть, атрофироваться. Или,наоборот, часто животное выходит из яйца с недочетом во многих органах, и такие органы должны развитьсяв течение личиночной жизни. Вообще, если животное выходит из яйца в форме, отличной от половозрелой,то эта форма носит название личинки. Органы, свойственные только зародышу или только личинке,называются провизорными, а также эмбриональными и личиночными. Через все развитие животногопроходит основной закон его, состоящий в том, что онтогенетическое развитие повторяет собойфилогенетическое. Этот "биогенетический закон", однако, никогда не является во всей его чистоте. Если быживотное проходило во время своего развития все фазы, пройденные его предками в течение веков, то, во-первых, Р. чрезвычайно удлиннилось бы, а это весьма невыгодно для животного, так как во время Р. оноявляется наиболее беззащитным, во-вторых, понадобилась бы громадная затрата материала на массуненужных провизорных органов. Поэтому всякое животное стремится путем подбора, конечно, сократить Р. иупростить его. Между близкими животными мы часто поэтому наблюдаем такое явление: одно представляетсложный метаморфоз, другое — развивается упрощенным образом. Поэтому-то и вообще биогенетическийзакон проявляется лишь отчасти. С другой стороны, животное может приобретать в течение развития новыеорганы, нужные ему лишь в течение личиночной жизни и вовсе не свойственные его предкам. Этообстоятельство еще более скрывает проявление основного закона и осложняет дело. Из изложенного видно,что между явлениями Р. можно различить две категории: одни — унаследованы от отдаленных предков иуказывают на первобытное состояние данного животного. Геккель назвал их палингенетическими. Другие —являются результатом приспособления к условиям зародышевой и личиночной жизни. Они позднейшегопроисхождения и названы Геккелем ценогенетическими. В настоящее время в эмбриологии существуют двапротивоположных взгляда на Р. и его причины. Согласно одному из них (Ру, Вейсман и др.), яйцо при своемдроблении разделяется на элементы, резко отличные по природе: одни, положим, — эктодермические,другие — энтодермические. Эти элементы становятся в течение последующего Р. теми, а не другимипотому, что они в себе заключают зачатки (детерминанты), определяющие именно эти свойства их, а недругие. Дробление и последующее Р. есть не что иное, как последовательное рассортировывание ираспределение этих зачатков между клетками зародыша. Другой взгляд, защищаемый в последнее время О.Гертвигом и др., говорит, наоборот, что клетки не только зародыша, но и взрослого организма совершеннотождественны между собой, что они становятся теми, а не другими только в силу условий, в которые онипопадают. Клетка печеночная, напр., согласно первому взгляду, стала такой в силу того, что в нее попалисоответствующие детерминанты и никакой другой клеткой она в не могла быть. Согласно второму взгляду,она могла бы сделаться и всякой иной клеткой, если бы попала в иное место в зародыше и, след., в иныеусловия. Первый взгляд признает, что клетки различных эмбриональных пластов между собой резко отличныи предопределены заранее к образованию тех, а не других органов. Согласно второму взгляду, клетки всегоорганизма тождественны. Защитники последнего взгляда ссылаются на способность некоторых растений(бегоний) давать целое растение на счет одной клетки кожицы, ссылаются на возможность получить израздробившихся частей яйца не одно животное, а несколько: два — если разделить на отдельные клеткияйцо в стадии деления его на 2, четыре — если разделить яйцо на 4, и так до 16. Защитники первого взглядауказывают, что вышеупомянутая способность растений является свойственной немногим и объясняетсявозможностью сохранения за этими клетками их эмбрионального характера, подобно половым клеткам, аразвитие из отдельных частей яйца нескольких зародышей объясняют тем, что каждая отделенная частьяйца восстановляет недостающие ей части путем регенерации (см.), как тритон восстановляет отрезаннуюлапу или ящерица оборванный хвост. Спор между защитниками того и другого направления не можетсчитаться решенным, но он уже вызвал появление новой отрасли эмбриологии — экспериментальнойэмбриологии, рассматривающей Р. при условиях искусственных, напр. при измененных условиях давления,иной химической среде и т. п. Ру, Гертвиг, Гербст, Дриш, Морган, Лёб и другие исследователи дали в этомотношении ряд работ. Биогенетический закон и стремление к сокращению Р. — это, так сказать, общиеначала, которые так или иначе регулируют развитие; но проявляются они через факторы второго порядка:факторы физические, химические и др. Вот изучение роли этих ближайших факторов, иначе — механики Р.,и составило непосредственную задачу экспериментальной эмбриологии. Дознано, напр., что если клеткусдавить, положим, с двух противоположных сторон, то она разделится по плоскости, перпендикулярной кнаправлению давления, т. е. ядро ее при этом вытянется и разделится в том направлении, где оно встретитнаименьшее препятствие. Подвергая дробящиеся яйца надавливанию, можно вызвать весьмаразнообразные уклонения в распределении дробящихся клеток. Эти и им подобные эксперименты показали,что в формировании зародыша давление, которому клетки подвергаются одна от другой, играет весьмаважную роль. Не менее важную роль играют процессы осмотические: если яйцо заставить развиваться всреде с примесью солей, энергично нарушающих процессы нормального осмоса (напр. соли лития), тополучаются уродливые, извращенные формы. Процесс гаструляции при этом не совершается илисовершается иначе. Таким образом, первую категорию составят физические факторы. Роль химическихфакторов не выяснена. Но зато вторую и весьма важную категорию должны составить явления токсические итропические, т. е. те явления, коими живая клетка отвечает на различные раздражения: прикосновение,химическое действие и т. п. Клетка может направляться в сторону раздражения и уходить от него.Несомненно, что при своих разнообразных перемещениях во время Р. клетки подчиняются именно этимраздражениям, след., эти раздражения являются также весьма важным фактором Р. Наконец, третий фактор— борьба за существование между клетками зародыша (Ру). Если в кишечной полости зародыша, сначалаплотно набитой клетками, периферические клетки складываются в ее эпителиальную выстилку, а срединныепогибают и часто поедаются периферическими, то происходит это, может быть, потому, что периферическиеклетки, находясь в более благоприятных условиях питания и дыхания, оказываются более сильными ипобеждают центральные. Кроме этих факторов, наука обнаружит со временем, конечно, еще целый ряд их.Но во всяком случае Р. животных является явлением чрезвычайно сложным, зависящим от целого рядавзаимодействий элементов зародыша. Разложить это явление на более простые и свести к законам механикии есть главная задача экспериментальной эмбриологии. Ср. О. Гертвиг, "Современные спорные вопросыбиологии" (перев. Львова, Москва, 1893); Шимкевич, "Наследственность и попытки ее объяснения" (СПб.,1896).